La Natura e l’evoluzione biologica tendono alla cooperazione…

Anche se gli uomini (scienziati inclusi) sono restii ad accettarlo

Se la “lotta per la vita” è ciò che alimenta l’evoluzione darwiniana, perché le specie che collaborano di più sono tra quelle di maggior successo e diffusione sul nostro pianeta? Insetti sociali (come formiche, vespe, termiti e api), banchi di pesci, stormi di uccelli, branchi di erbivori, branchi di lupi, gruppi di primati, famiglie umane, città e persino istituzioni offrono tutti una buona prova che la competizione potrebbe non essere il più importante fattore di selettore naturale.

Sebbene la natura sia stata a lungo considerata “dai denti e dagli artigli rossi [di sangue]”, così da poter giustificare il comportamento competitivo della nostra specie in ambiti sociali, biologici ed economici, recenti studi (e l’esperienza diretta) confermano che l’altruismo potrebbe essere ben più vantaggioso nella vita di un individuo e portare all’evoluzione a lungo termine della cooperazione.

Peter Kropotkin, biologo anarchico russo, nella suo libro fondamentale “Il mutuo appoggio: un fattore di evoluzione” sostiene che Darwin “nell’Origine dell’Uomo ha fornito alcune riflessioni importanti che illustrano ampiamente il senso di tutto. Ha sottolineato come, in innumerevoli società animali, la lotta tra individui sia sostituita dalla cooperazione e come tale sostituzione si traduca nello sviluppo di facoltà intellettuali e morali che assicurano alla specie le migliori condizioni per la sopravvivenza”.  Al contrario della lotta per l’esistenza proposta dal darwinismo sociale sviluppatosi nella competitiva Inghilterra vittoriana, lo scienziato siberiano socialista e rivoluzionario, fornisce un punto di vista opposto sull’evoluzione: “Non appena studiamo gli animali – non solo nei laboratori e nei musei, ma nella foresta e nella prateria, nella steppa e nelle montagne – percepiamo subito che sebbene ci sia un’immensa quantità di guerre e stermini in corso tra varie specie , e soprattutto in mezzo a varie classi di animali, c’è, allo stesso tempo, tanto, o forse anche di più, mutuo sostegno, mutuo soccorso e mutua difesa tra animali appartenenti alla stessa specie o, almeno, alla stessa società. La socialità è una legge della natura tanto quanto la lotta reciproca. Naturalmente sarebbe estremamente difficile stimare, per quanto approssimativamente, l’importanza numerica relativa di entrambe queste strategie. Ma se ricorriamo a un test indiretto e chiediamo alla Natura: ‘Chi è il più adatto: quelli che sono continuamente in guerra tra loro o quelli che si sostengono a vicenda?’ vediamo subito che quegli animali che acquisiscono abitudini di mutuo soccorso sono senza dubbio i più adatti. Hanno più possibilità di sopravvivere e raggiungono, nelle rispettive classi, il massimo sviluppo dell’intelligenza e dell’organizzazione corporea. Se si tiene conto degli innumerevoli fatti che possono essere portati avanti a sostegno di questo punto di vista, possiamo tranquillamente affermare che l’aiuto reciproco è tanto una legge della vita animale quanto la lotta reciproca, ma che, come fattore di evoluzione, molto probabilmente ha un’importanza di gran lunga maggiore poiché favorisce lo sviluppo di abitudini e caratteri tali da assicurare il mantenimento e l’ulteriore sviluppo della specie, insieme al massimo benessere e godimento della vita per l’individuo, con il minimo spreco di energia”.

Diversi studi sostengono che, piuttosto che combattere continuamente, sprecando energia e tempo, gli individui e le specie possono evolvere relazioni mutualistiche, che nel tempo rendono più conveniente l’evitamento della competizione rispetto alla competizione diretta e può evolvere relazioni simbiotiche. Queste reti di relazioni mutualistiche stabilizzano gli ecosistemi e migliorano la loro resilienza e produttività. Tuttavia, i vantaggi della cooperazione intraspecifica (l’aiuto altruistico tra individui della sua stessa specie) rimangono una questione controversa nella biologia evolutiva, perché si è portati a credere che essere egoisti sia una caratteristica intrinseca dei nostri geni e sia la scelta migliore nelle situazioni sociali nella maggior parte delle situazione. L’evoluzione favorirebbe gli individui egoisti che così aumentano la loro fitness (cioè il numero discendenti o il loro successo riproduttivo). In effetti, sembra innegabile che, in alcune simulazioni di strategie cooperative/competitive (come il dilemma del prigioniero) in cui i giocatori interagiscono individualmente tra loro solo una volta o per un numero fisso di volte, essere egoisti sembra la scelta migliore (chiamata anche Strategia Evolutivamente Stabile, ESS) sebbene non la più vantaggiosa in termini di guadagno massimo raggiungibile.

Negli ultimi cinquant’anni è stata condotta una prolifica ricerca sui meccanismi che possono consentire alla cooperazione di emergere “in un mondo di egoisti” per diventare una ESS. Un interessante dibattito è iniziato con la semplice ma geniale “selezione di parentela” proposta da William D. Hamilton nel 1964, che può essere vantaggiosa sia per il “donatore” che per il destinatario di un atto altruistico (un’azione costosa da eseguire ma che avvantaggia un altro individuo della stessa specie), se questi sono abbastanza imparentati tra loro. Ad esempio, due fratelli avrebbero più interesse a collaborare rispetto a due estranei perché condividono una percentuale più alta (circa il 50% in più) dei loro geni. Successivamente, sulla base del ragionamento di Hamilton in termini di costo sostenuto dai donatori e benefici ricevuti dai conspecifici, sono state suggerite altre quattro regole principali per l’evoluzione della cooperazione. Tuttavia, uno dei problemi principali di queste cinque regole è l’assunto che i guadagni ottenuti cooperando o defezionando (ovvero comportandosi egoisticamente) siano noti agli individui prima che interagiscano e non cambino nel tempo o dopo ripetuti incontri. Ovviamente, questo non è sempre il caso nella vita reale. Seguendo ciecamente ognuna di queste regole di cooperazione, c’è il rischio che gli individui rimangano bloccati in una situazione sfavorevole. Il problema principale è come trarre vantaggio dalla cooperazione senza passare attraverso numerose fasi con prove ed errori, che sono spesso lente, sfiancanti e aumentano anche i costi in termini di investimento di tempo ed energia nelle relazioni rispetto ai benefici del comportamento altruistico. Infatti, anche se le condizioni per la cooperazione sono convenienti a lungo termine, gli individui potrebbero non avere tempo sufficiente per esplorare le strategie per ottenere una ricompensa sufficiente dal loro altruismo. Ne L’evoluzione della cooperazione (1984), Robert Axerold sottolinea che “se comprendessimo meglio il processo potremmo usare la nostra lungimiranza per accelerare l’evoluzione della cooperazione”. Recentemente ho sviluppato un modello, con un algoritmo basato sulle teorie delle scienze delle decisioni (chiamato “Bandito a molte braccia” che richiama il funzionamento delle slot-machine), che sembrerebbe essere naturalmente impiegato dagli individui per effettuare la scelta migliore, nella maggioranza dei casi, seguendo le cinque delle regole per la cooperazione, accelerando l’evoluzione della cooperazione e risolvendo i problemi di stima dei costi e benefici di ciascuna scelta (il modello è stato pubblicato nel paper scientifico “A multi-armed bandit algorithm speeds up the evolution of cooperation” sulla rivista Ecological Modelling, 2020).

Le cinque regole per l’evoluzione della cooperazione

La cooperazione può diventare la strategia evolutivamente stabile (una ESS nella teoria dei giochi è quella in cui una popolazione di cooperatori non può essere invasa dai competitori), nel caso della selezione parentale (regola 1), se la parentela tra i due individui interagenti è superiore al rapporto costi-benefici. Tuttavia, il comportamento altruistico non può essere promosso solo dalla parentela. Ad esempio, la parentela non è sempre sufficiente per spiegare comportamenti altruistici come l’eusocialità (come nel caso degli insetti sociali). In condizioni di ripetuti incontri (come se fossero ripetuti Dilemmi del Prigioniero) si può instaurare una sorta di reciprocità diretta (regola 2). Questa si basa sulla conoscenza dei comportamenti reciproci dopo ripetute interazioni. L’evoluzione della cooperazione può avvenire (seguendo la regola, “faccio quello che fai tu” o Tit-for-tat) se la probabilità del prossimo incontro tra due individui è maggiore del rapporto costi-benefici. Queste prime due regole sono le più accettate dai biologi evoluzionisti e sembrano diffuse in quasi tutti i gruppi di esseri viventi. Tuttavia, è ovvio che molti membri della nostra specie (e, come confermano alcuni casi, anche di altre specie animali) non agiscono altruisticamente solo con parenti o persone che si aspettano di incontrarsi in futuro. Spesso offriamo aiuto a persone non imparentate che, sicuramente, incontreremo solo una volta nella vita. Ci comportiamo in questo modo perché siamo “buoni cittadini”? In termini di successo evolutivo (o fitness darwiniana), questo non ha alcun senso perché così facendo sprechiamo le nostre energie, il nostro tempo, le nostre risorse, ecc. sostenendo un costo che riduce la nostra fitness per fornire un aiuto che aumenta la fitness di un’altra persona, potenzialmente concorrente (nella definizione evolutiva classica). Essere altruisti con uno sconosciuto deve darci qualche vantaggio, impone la selezione naturale. Ed è proprio qui che entra in gioco la reciprocità indiretta. Ci comportiamo in modo altruistico con una persona non imparentata e incontrata una volta nella vita, se qualcuno ci guarda e, con questo atto altruistico, posso migliorare la mia reputazione. Ti aiuto oggi perché qualcun altro, sapendo che sono un altruista, spero mi aiuterà a sua volta quando ne avrò bisogno. Ciò implica che le parti dovrebbero avere una “teoria della mente” ed essere consapevoli che strategie simili possono essere mostrate da giocatori diversi (ovvero che ciò che è buono per me può essere buono anche per te). Sebbene questa forma di “altruismo reputazionale” possa essere minacciata dagli “approfittatori sociali” (qualcuno sa che sono un altruista e ne trae vantaggio minando la cooperazione) e richiede alcuni tipi di valutazioni morali (la mia reputazione aumenterà o diminuirà, agli occhi di altre persone, se aiuto o no qualcuno che non ha collaborato in precedenza?), diventa evolutivamente stabile (regola 3) se la probabilità di conoscere la reputazione di qualcuno è superiore al rapporto costi-benefici dell’atto altruistico.

Si ritiene che queste tre regole di base rappresentano complessivamente la maggior parte delle interazioni cooperative che individui di ogni specie possono avere con i conspecifici. Ciò vale solo se assumiamo che questi incontri avvengano in popolazioni miste in cui la probabilità di interagire con tutti gli altri membri del gruppo è uguale. Questo, però, non è ciò che avviene in Natura. Le popolazioni naturali possono essere gregarie, strutturate spazialmente e/o socialmente e alcuni individui possono incontrarsi più facilmente di altri. Questo è il motivo per cui la reciprocità di rete è stata proposta come meccanismo (regola 4) per spiegare come la cooperazione può evolversi in popolazioni aggregate in cui il numero di vicini può influenzare la propensione di ciascuno a manifestare atti altruistici. Per essere stabile da un punto di vista evolutivo, la reciprocità di rete richiede che l’inverso del numero di vicini superi il rapporto costi-benefici.

Infine, come suggerisce chiaramente l’evoluzione della socialità e la sociobiologia, la selezione naturale può agire non solo a livello individuale, ma anche a livello di gruppo (regola 5), il che significa che i gruppi di cooperatori possono sconfiggere altri gruppi meno o per nulla cooperativi. Ad esempio, si può immaginare una popolazione di individui della stessa specie che è suddivisa in alcuni gruppi di membri che si aiutano a vicenda più frequentemente (cooperatori) e altri che non si comportano in modo altruistico (disertori). La cooperazione può stabilizzarsi ed evolversi a livello di gruppo se l’inverso del rapporto tra la dimensione massima del gruppo ed il numero di gruppi +1 è maggiore del rapporto costi-benefici. Sia la reciprocità di rete sia la selezione di gruppo potrebbero rappresentare un modello di interazione diffuso anche tra taxa inferiori di animali (invertebrati), piante, funghi e microrganismi.

La Natura evolve verso la cooperazione

Alcuni scienziati hanno sostenuto che le 5 regole per l’evoluzione della cooperazione in realtà non sono del tutto distinte l’una dall’altra e rappresentano un continuum nel modello evolutivo verso la cooperazione. È facile, infatti, notare che queste cinque regole sono tutte collegate dalla stima a priori di costi e benefici e che, per essere evolutivamente stabili, ogni parametro che le riguarda (come il tasso di parentela, il numero di incontri, di vicini, etc.) deve essere superiore al rapporto costi-benefici. Ovvero, i costi devono essere inferiori ai benefici per avere un vantaggio evolutivo. Ovviamente, se i costi sono superiori ai benefici, nessuna delle cinque regole può rendere la cooperazione stabile perché, ad esempio, nessun tasso di parentela (o similarità genetica) può superare l’unità (sarebbe come avere a che fare con un clone di sé stessi o un gemello perfetto) o non può esistere una probabilità superiore al 100% di incontrare nuovamente lo stesso individuo con cui si è già interagito.

Tuttavia, quantificare benefici e costi nel mondo reale al di là delle teorie e dei modelli non è un compito facile perché questi parametri sono dipendenti dalla variazione nel tempo. Poiché le interazioni sociali sono solitamente multilaterali e non lineari, è difficile definirle a priori sulla base di valori di costi e benefici unici. Quindi, come può originarsi un comportamento cooperativo in Natura? Ci deve necessariamente essere un primo passaggio che favorisca atti altruistici prima di passare alla reciprocità. La parentela genetica sembra essere il modo più probabile per sconfiggere l’egoismo. Così, man mano, le forme di cooperazione reciproca possono prendere il posto della selezione di parentela.

La reciprocità (sia diretta che indiretta), tuttavia, può stabilizzarsi nelle specie con la capacità di identificare chiaramente gli altri conspecifici. Quando, però, il gruppo è troppo grande e variabile o ci sono impedimenti cognitivi per il riconoscimento dei membri del gruppo (non sappiamo ancora molto della consapevolezza di sé degli altri animali; argomento di cui ho parlato nel precedente numero della rivista), la cooperazione può essere ancora una strategia stabile. Altri meccanismi, infatti, che non richiedono un alto livello di capacità di distinzione del sé e degli altri (e altre sovrastrutture cognitive), tra cui la territorialità, la presenza di una rete di relazioni, il raggruppamento e il gregarismo portano l’altruismo verso la selezione di rete e di gruppo.

Inoltre, al di là alle difficoltà nella stima dei costi e dei benefici di un atto altruistico e all’instabilità di un singolo meccanismo specifico di cooperazione, c’è il rischio che gli individui – seguendo ciecamente ogni regola – restino bloccati in una situazione sfavorevole (ad esempio, continuando a cooperare) se le relazioni tra individui cambiano nel tempo. L’invecchiamento o la malattia dell’altro potrebbero cambiare la convenienza di un atto altruistico, diminuendo (o anche talvolta aumentando: ad esempio, nel caso delle cure prestate al vecchio membro di un gruppo per beneficiare dei suoi saggi consigli o, anche più cinicamente, ricevere la sua eredità) la propensione a cooperare.

La cooperazione come fenomeno basilare per l’evoluzione

Molte teorie e ipotesi evolutive ed ecologiche hanno evidenziato sino ad oggi che la competizione tende a differenziare i bisogni ecologici dopo interazioni ripetute e favorisce la biodiversità. Anche se i meccanismi che consentono alle specie di evolversi, coesistere, competere, cooperare o estinguersi stanno diventando sempre più chiari, i fattori che permettono alle specie di coesistere allo stesso tempo all’interno del medesimo territorio sono ancora dibattuti. Il principio dell’esclusione competitiva di Gause e del fantasma della competizione passata di hanno sottolineata l’importanza della competizione intra e interspecifica per l’evoluzione della biodiversità. Recentemente, però, i principi basati sulle interazioni competitive per spiegare la diversità biologica sono stati criticati da studi sia teorici sia empirici. Da quando Hutchinson ha proposto il provocatorio “paradosso del plancton” (secondo cui non potrebbero coesistere così tante specie di plancton con le stesse esigenze ecologiche nella stessa colonna d’acqua secondo le teorie competitive classiche), sono state sviluppate molte ipotesi alternative per spiegare perché il principio di esclusione competitiva non si riscontra nel “mondo reale”, lontano da provette, modelli computerizzati e laboratori. La ragione probabilmente sta nel fatto che ecologi e biologi evoluzionisti sono spesso restii nel mettere in dubbio alcuni dei principi considerati basilari dell’evoluzione. In effetti, la maggior parte dei modelli ecologici ed evolutivi proposti sono troppo semplicistici e andrebbero considerati obsoleti.

Nel 2016 avevo proposto un nuovo modello evolutivo che rivaluta i dibattuti meccanismi di speciazione, suggerendo che la competizione e la lotta per l’esistenza non sono i principali motori dell’evoluzione (Cazzolla Gatti, R. 2016. A conceptual model of new hypothesis on the evolution of biodiversity. Biologia, 71-3, 343-351). Questo modello è rimasto solo una spiegazione teorica e ipotetica, per quanto innovativa, per circa un anno dalla sua pubblicazione. Nel 2017, poi, alcuni ricercatori dell’Università di Berna in Svizzera hanno pubblicato i risultati di un esperimento empirico che ha dimostrato la validità della teoria. Gli scienziati svizzeri hanno scoperto che una popolazione di pesci spinarelli che si riproducono nello stesso lago (il Lago di Costanza, dove sono stati introdotti circa 150 anni fa) si stava separando in due specie diverse dinanzi ai loro occhi e ad una notevole velocità. Lo studio rivela che anche se entrambi i tipi di pesci si riproducono negli stessi flussi nello stesso periodo dell’anno e si sono incrociati per tutto questo tempo, si stanno dividendo in due specie geneticamente e fisicamente differenti.

Per molto tempo si è sostenuto che la formazione di specie senza una barriera fisica (nota come simpatria) non possa davvero esistere in natura. Questi recenti studi e il cambiamento radicale di prospettiva riguardante i processi di evoluzione biologica, suggeriscono, invece, che la speciazione simpatrica dovrebbe essere riconsiderata come uno dei principali meccanismi che portano alla coesistenza delle specie e all’evoluzione della biodiversità. Infatti, se la competizione e il principio di esclusione competitiva fossero i processi fondamentali dell’evoluzione biologica, probabilmente la coesistenza di specie diverse non si realizzerebbe mai. Vedremmo piuttosto la sopravvivenza solo della specie più efficiente, che sfrutta le mutazioni genetiche per adattarsi ai cambiamenti ambientali e non per differenziarsi. Le più recenti evidenze, invece, prevedono che, dopo una prima fase di competizione, si manifesti il più efficiente “evitamento della cooperazione” che porta alla vera e propria cooperazione tra individui e specie. Questo è ciò che general la diversità degli esseri viventi sulla Terra. La competizione e la mutazione (cioè l’idea classica di selezione naturale), d’altra parte, portano a preservare e adattare le specie e non a diversificarle.

Esistono numerosi (e infelici) esempi di rapida evoluzione, dai tumori che diventano resistenti ai farmaci ai parassiti che diventano resistenti ai pesticidi. Sembrerebbe che alcune specie di pesci si sitano evolvendo con dimensioni minori per sopravvivere meglio alle pesca (o, all’opposto, che le maglie delle reti stiano selezionando solo gli individui di piccola taglia che hanno maggiori probabilità di sfuggire e riprodursi). Lo stesso avviene con le zanne degli elefanti che si riducono per evitare la caccia per l’avorio o è proprio la caccia degli individui con zanne più grandi che incrementa la fitness di quelli privi di zanne. In ogni caso, questa rapidissima evoluzione attraverso la simpatria, grazie all’evitamento della competizione, non è improbabile e può, in realtà, essere la norma piuttosto che l’eccezione.

Non possiamo sapere con certezza se gli spinarelli del Lago di Costanza continueranno ad evolversi fino a quando non diventeranno due specie non ibride. Ma le prove della speciazione simpatrica stanno crescendo, dai ratti talpa in Israele alle palme sull’isola di Lord Howe, in Australia, alle larve delle mele che si sono evolute dai vermi dal dorso bianco in Nord America, e portano sempre più biologi evoluzionisti a credere che l’evoluzione senza esclusione competitiva sia sorprendentemente comune.

L’evoluzione è, dunque, un processo molto più cooperativo di quanto la competitiva epoca Vittoriana, l’industrializzazione e la globalizzazione ci hanno fatto credere sino ad oggi. Queste recenti teorie scientifiche, confermate da studi empirici, dovrebbero motivare la nostra specie a pensare, prima che sia troppo tardi, a come la competizione umana, per la prima volta nella storia della vita sulla Terra, abbia sistematicamente portato all’estinzione di animali e piante. Questi nuovi modelli di evoluzione della cooperazione non solo tentano di spiegare alcuni dei meccanismi che stanno alla base dell’attuale presenza delle miriadi di forme di vita sul pianeta, ma gettano anche nuova luce sulla necessità di periodi di scala temporale sufficiente lunga per generare il numero impressionante di specie che attualmente abitano il nostro pianeta. Se l’umanità non arresta il suo spirito competitivo, che ora possiamo ben definire “innaturale”, nell’eliminazione massiccia delle altre specie e, persino, della diversità umana potrebbero essere necessari miliardi di anni prima che quell’insieme diversificato di esseri viventi che ora chiamiamo biodiversità possa essere rigenerato. E l’aspettativa di vita del nostro Sole non lo garantirà. Cooperare non solo conviene, ma è anche la miglior strategia per garantire la sopravvivenza di quel pianeta cooperativo che chiamiamo Gaia.

Roberto Cazzolla Gatti, Ph.D.

Biologo ambientale ed evolutivo

Professore Associato presso il Biological Institute della Tomsk State University in Russia

Research Fellow del Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Research in Austria

Leggilo in pdf dal numero 3 anno VI Novembre/Dicembre 2020 di InNatura